Żuwaczkowce
W dzisiejszym świecie Żuwaczkowce to istotny temat, który przykuł uwagę milionów ludzi na całym świecie. Niezależnie od tego, czy ze względu na swój wpływ na społeczeństwo, wpływ na kulturę popularną czy znaczenie w środowisku akademickim, Żuwaczkowce stał się tematem ogólnego zainteresowania, który wywołał gorące dyskusje i żarliwe debaty. Od swojego pojawienia się do dzisiejszej ewolucji, Żuwaczkowce pozostawił niezatarty ślad w historii, czyniąc go tematem wartym głębszego zbadania, aby zrozumieć jego prawdziwy zakres i znaczenie w dzisiejszym świecie.
| Mandibulata | |
| Okres istnienia: ediakar–dziś | |
 Przedstawiciele 4 gromad wijów. Lewy górny róg: parecznik, prawy górny: dwuparzec, lewy dolny: skąponóg, prawy dolny: drobnonóg. | |
 Przedstawiciele różnych rzędów owadów, od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: wujek żółtaczek (muchówka), Rhinotia hemistictus (chrząszcz), turkuć podjadek (prostoskrzydły), osa dachowa (błonkówka), Opodiphthera eucalypti (motyl), pluskwiak z podrodziny Harpactorinae | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadtyp | |
| Typ | |
| (bez rangi) | żuwaczkowce |
Żuwaczkowce[1] (Mandibulata) – klad stawonogów, obejmujący wije, skorupiaki i sześcionogi (dwie ostatnie grupy składają się na Pancrustacea).
Apomorfią od której klad ten bierze swą nazwę jest obecność żuwaczek. O homologiczności żuwaczek u wijów, skorupiaków i sześcionogów świadczą ich powstawanie przez modyfikację odnóży drugiego segmentu zaczułkowego (segment żuwaczkowy), formowanie ich krawędzi gnatalnych przez wyrostki dosiebnych części tych odnóży (świadczą o tym badania nad ekspresją genu Distal-less w zawiązkach przydatków gębowych) oraz podział tychże krawędzi na część tnącą (łac. pars incisivum) oraz część molarną (łac. pars molaris). Inne cechy charakterystyczne obejmują obecność szczęk I pary oraz gruczołów wylinkowych[2].
Jako apomorfię żuwaczkowców często podaje się także fasetki oczu mające aparat dioptryczny zbudowany z kutykularnej soczewki i stożka krystalicznego[2][3] lub jego prekursora[2], przy czym stożek krystaliczny złożony z czterech komórek stożkowych (komórek Sempera) jest cechą apomorficzną przynajmniej dla obejmujących większość współczesnych gatunków Pancrustacea (stąd ich synonimiczna nazwa Tetraconata)[2][3]. Oczy złożone o fasetkach zbudowanych z soczewki i stożka krystalicznego występowały jednak również u trylobitów, co podważa uznawanie tej cechy za apomorfię żuwaczkowców i wskazywać może na siostrzaną ich relację z trylobitami lub wywodzenie się od nich[3]. Strausfeld i współpracownicy w pracy z 2016 sugerowali nawet obecność takich oczu u zajmujących bazalną pozycję wśród stawonogów Radiodonta, co oznaczać by musiało ich wtórną utratę w linii rozwojowej szczękoczułkowców[4][3].
Monofiletyzm żuwaczkowców potwierdzają wyniki licznych molekularnych analiz filogenetycznych, w tym: Regiera i innych w 2010[5], Oakley’a i innych z 2013[6], Schwentnera i innych z 2017[7] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019[8]. Badania metodą zegara molekularnego przeprowadzone przez Schwentnera i innych w 2017 wskazują, że pojawiły się one w ediakarze[7].
W przypadku wyróżniania żuwaczkowców jako taksonu, pozostałe stawonogi bywają grupowane w takson bezżuwaczkowców[1].
Alternatywą dla żuwaczkowców jest hipoteza Myriochelata – kladu obejmującego wije i szczękoczułkowce[9].
Kladogramy
Wg Lozano-Fernandeza z 2019[8]
|
Wg Schwentnera z 2017[7]
|
Wg Oakley’a i innych z 2013[6]
|
Wg Regiera i innych z 2010
|
Przypisy
- ↑ a b Jiří Zahradník: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000, s. 3–58.
- ↑ a b c d S. Richter. The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea. „Organisms Diversity & Evolution”. 2 (3), s. 217–237, 2002.
- ↑ a b c d Gerhard Scholtz, Andreas Staude, Jason A. Dunlop. Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities. „Nature Communications”. 10 (2503), 2019.
- ↑ N. Strausfeld, X. Ma, G.D. Edgecombe G.D., R.A. Fortey, M.F. Land, Liu Y., Cong P., Hou X.. Arthropod eyes: the early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems. „Arthropod Struct. Dev.”. 45 (2), s. 152–172, 2016. DOI: 10.1016/j.asd.2015.07.005.
- ↑ Jerome C. Regier; Jeffrey W. Shultz; Andreas Zwick; April Hussey; Bernard Ball; Regina Wetzer; Joel W. Martin; Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. „Nature”. 463 (7284), s. 1079–1083, 2010. DOI: 10.1038/nature08742.
- ↑ a b Todd H. Oakley; Joanna M. Wolfe; Annie R. Lindgren; Alexander K. Zaharoff. Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny. „Molecular Biology and Evolution”. 30 (1). s. 215–233. DOI: 10.1093/molbev/mss216.
- ↑ a b c Martin Schwentner, David J. Combosch, Joey Pakes Nelson, Gonzalo Giribet. A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships. „Current Biology”. 27, s. 1–7, 2017. Elsevier. DOI: 10.1016/j.cub.2017.05.040.
- ↑ a b Jesus Lozano-Fernandez, Mattia Giacomelli, James F. Fleming, Albert Chen, Jakob Vinther, Philip Francis Thomsen, Henrik Glenner, Ferran Palero, David A. Legg, Thomas M. Iliffe, Davide Pisani, Jørgen Olesen. Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling. „Genome Biol. Evol.”. 1 (8), s. 2055-2070, 2019. DOI: 10.1093/gbe/evz097.
- ↑ Casey W. Dunn; Andreas Hejnol; David Q. Matus; Kevin Pang; William E. Browne; Stephen A. Smith; Elaine Seaver; Greg W. Rouse; Matthias Obst; Gregory D. Edgecombe; Martin V. Sørensen; Steven H. D. Haddock; Andreas Schmidt-Rhaesa; Akiko Okusu; Reinhardt Møbjerg Kristensen; Ward C. Wheeler; Mark Q. Martindale; Gonzalo Giribet. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. „Nature”. 452 (7188), s. 745–749, 2008. DOI: 10.1038/nature06614.